Motorische Fähigkeit Ausdauer

Ausdauer bezeichnet die Fähigkeit, eine definierte körperliche Leistung über einen möglichst langen Zeitraum aufrechtzuerhalten, der belastungsbedingten Ermüdung zu widerstehen und sich nach einer Belastung vergleichsweise rasch zu erholen. Sie ist keine einheitliche Eigenschaft, sondern das Ergebnis des Zusammenwirkens von kardiovaskulärer Sauerstoffbereitstellung (Sauerstoffbereitstellung durch Herz und Kreislauf), pulmonalem Gasaustausch (Gasaustausch in der Lunge), Sauerstofftransport im Blut, muskulärer Sauerstoffextraktion (Sauerstoffaufnahme aus dem Blut durch die Muskulatur), mitochondrialer Energiegewinnung (Energiegewinnung in den Zellkraftwerken), neuromuskulärer Funktion (Zusammenspiel von Nerven und Muskeln), Bewegungsökonomie, Substratverfügbarkeit, Thermoregulation (Regulation der Körpertemperatur) und zentralnervöser Belastungssteuerung (Belastungssteuerung durch Gehirn und Rückenmark) [1, 4-7].

In der Sportmedizin wird insbesondere zwischen der allgemeinen beziehungsweise Ganzkörperausdauer und der lokalen Muskelausdauer unterschieden. Ferner sind die Art der Muskelarbeit, die Belastungsintensität, die Belastungsdauer, das Bewegungsmuster und die jeweilige Sportart zu berücksichtigen. Eine starre Abgrenzung allein anhand eines bestimmten prozentualen Anteils der aktivierten Skelettmuskulatur bildet die physiologischen Zusammenhänge nicht ausreichend ab.

Systematik der Ausdauer

Energetische Grundlagen der Ausdauerleistung

Die unmittelbare Energie für jede Muskelkontraktion wird durch die Spaltung von Adenosintriphosphat (unmittelbarer Energieträger der Zelle) bereitgestellt. Da die intramuskulären Adenosintriphosphatvorräte sehr gering sind, muss Adenosintriphosphat während der Belastung fortlaufend resynthetisiert werden. Hierfür stehen das Phosphagensystem (kurzfristiges Energiesystem), die Glykolyse (Abbau von Glucose) und die oxidative Phosphorylierung (Energiegewinnung mit Sauerstoff in den Zellkraftwerken) zur Verfügung. Diese Systeme werden nicht nacheinander ein- und ausgeschaltet, sondern sind bei jeder Belastung gleichzeitig aktiv. Ihr relativer Beitrag verändert sich in Abhängigkeit von Intensität, Dauer, Trainingszustand, Bewegungsform und Substratverfügbarkeit [2].

Fettsäuren werden nicht in der Glykolyse abgebaut, sondern zunächst über die Beta-Oxidation (Abbau von Fettsäuren) in Acetyl-Coenzym A überführt und anschließend im Citratzyklus (zentraler Kreislauf der Energiegewinnung) und in der Atmungskette (letzter Abschnitt der zellulären Energiegewinnung) oxidiert. Mit zunehmender Belastungsintensität steigt im Regelfall die relative Bedeutung der Kohlenhydratoxidation, da sie Adenosintriphosphat mit höherer Geschwindigkeit und geringerem Sauerstoffbedarf pro erzeugter Energiemenge bereitstellen kann.

Bedeutung von Lactat: Lactat ist kein reines Stoffwechselendprodukt und nicht die unmittelbare Ursache einer belastungsbedingten metabolischen Azidose (stoffwechselbedingten Übersäuerung). Es wird auch unter vollständig aeroben Bedingungen kontinuierlich gebildet, zwischen Zellen und Organen transportiert, in oxidativen Muskelfasern und im Herzmuskel als Energieträger genutzt und in der Leber zur Glucoseneubildung (Neubildung von Traubenzucker) herangezogen. Ein Anstieg der Lactatkonzentration kennzeichnet eine zunehmende glykolytische Stoffwechselrate und ein vorübergehendes Missverhältnis zwischen Bildung, Transport und Elimination, verursacht die Ermüdung jedoch nicht allein [3].

Die Ermüdung bei hochintensiven Belastungen ist multifaktoriell. Beteiligt sind unter anderem die Abnahme des Creatinphosphats, die Akkumulation von anorganischem Phosphat und Wasserstoffionen, Veränderungen der intrazellulären Calciumfreisetzung (Freisetzung von Calcium innerhalb der Muskelzelle), Störungen der Erregungs-Kontraktions-Kopplung (Umsetzung eines Nervenreizes in Muskelanspannung), Veränderungen der Ionenhomöostase (Gleichgewicht elektrisch geladener Teilchen) sowie zentrale und psychologische Mechanismen.

Physiologische Intensitätsdomänen

Moderne Belastungsphysiologie beschreibt Ausdauerbelastungen bevorzugt anhand von Intensitätsdomänen. Deren Grenzen sind individuell, sportartspezifisch und methodenabhängig. Feste Werte wie 60 % der Maximalleistung oder eine Blutlactatkonzentration von 4 mmol/l stellen daher keine universell gültigen physiologischen Schwellen dar [4-6].

Die Critical Power beziehungsweise Critical Speed bezeichnet die obere Grenze einer Belastungsintensität, bei der sich bestimmte physiologische Reaktionen noch stabilisieren können. Oberhalb dieser Grenze wird eine endliche Arbeitskapazität, häufig als W′ beziehungsweise D′ bezeichnet, progressiv aufgebraucht. Die Critical Power ist damit ein relevantes integratives Maß der Ausdauerleistungsfähigkeit, stellt jedoch keinen einzelnen biochemischen Mechanismus dar [4, 6].

Die erste und zweite Lactatschwelle, ventilatorische Schwellen, maximale metabolische Gleichgewichtszustände und Critical Power beschreiben verwandte, aber nicht vollständig identische physiologische Konzepte. Ergebnisse sind deshalb nur bei vergleichbaren Untersuchungsprotokollen und Auswertungsverfahren unmittelbar übertragbar [5].

Determinanten der allgemeinen Ausdauerleistung

Bei länger dauernden Ganzkörperbelastungen wird die Leistungsfähigkeit wesentlich durch drei übergeordnete Komponenten bestimmt: die maximale Sauerstoffaufnahme (größte vom Körper nutzbare Sauerstoffmenge), den Anteil dieser Sauerstoffaufnahme, der über längere Zeit aufrechterhalten werden kann, sowie die Bewegungsökonomie beziehungsweise mechanische Effizienz [1].

Die maximale Sauerstoffaufnahme allein erklärt die individuelle Ausdauerleistung nicht vollständig. Athleten mit vergleichbarer maximaler Sauerstoffaufnahme können sich erheblich hinsichtlich Schwellenleistung, Critical Power, Bewegungsökonomie und Ermüdungsresistenz unterscheiden [1, 4, 6, 7].

Lokale Muskelausdauer

Die lokale Muskelausdauer bezeichnet die Fähigkeit einer einzelnen Muskelgruppe oder einer begrenzten Muskelmasse, wiederholte dynamische Kontraktionen oder eine anhaltende isometrische Spannung gegen einen definierten Widerstand auszuführen. Sie hängt sowohl von der lokalen oxidativen Kapazität als auch von der Maximalkraft ab. Je höher die Maximalkraft im Verhältnis zur geforderten absoluten Belastung ist, desto geringer ist die relative Beanspruchung bei jeder Wiederholung.

Lokale dynamische Muskelausdauer: Bei rhythmischen Kontraktionen wechseln Phasen erhöhten intramuskulären Drucks mit Phasen relativer Entlastung. In den Entlastungsphasen kann die Muskulatur erneut durchblutet werden. Die Leistungsfähigkeit wird durch Kontraktionsintensität, Bewegungsfrequenz, Kontraktions-Entspannungs-Verhältnis, Kapillarisierung, mitochondriale Kapazität, Muskelfaserzusammensetzung, lokale Substratspeicher und neuromuskuläre Koordination bestimmt.

Lokale statische Muskelausdauer: Während einer anhaltenden isometrischen Kontraktion steigt der intramuskuläre Druck. Mit zunehmender relativer Kontraktionskraft können zunächst der venöse Abfluss und bei höheren Kräften auch der arterielle Einstrom eingeschränkt werden. Das Ausmaß ist jedoch nicht durch einen universellen Prozentwert festgelegt, sondern hängt unter anderem von Muskelgruppe, Gelenkstellung, Kontraktionsdauer sowie individueller Gefäß- und Muskelarchitektur ab.

Die frühere Vorstellung, statisches Krafttraining führe grundsätzlich durch Muskelhypertrophie (Muskelvergrößerung) zu einer Kompression der Kapillaren (Zusammendrücken kleinster Blutgefäße) und damit zu einer Verschlechterung der Muskelausdauer, ist nicht haltbar. Widerstandstraining kann die lokale Muskelausdauer verbessern. Die Effekte sind allerdings aufgabenspezifisch und hängen davon ab, ob die Ausdauer bei einer absoluten oder relativen Last gemessen wird.

Trainingsbedingte Anpassungen

Trainingsmethoden zur Verbesserung der Ausdauer

Eine einzelne, universell überlegene Trainingsmethode existiert nicht. Kontinuierliches Training, Schwellentraining, hochintensives Intervalltraining und ergänzendes Krafttraining erzeugen unterschiedliche, teilweise komplementäre Anpassungen. Die Auswahl muss sich nach Trainingsziel, Leistungsniveau, Sportart, verfügbarem Zeitbudget, Erholungsfähigkeit und gesundheitlichem Risiko richten [8-13].

Kontinuierliches Training und Intervalltraining im Vergleich

Sowohl kontinuierliches Ausdauertraining als auch hochintensives Intervalltraining können die maximale Sauerstoffaufnahme und Ausdauerleistung verbessern. Metaanalysen zeigen für hochintensives Intervalltraining in bestimmten Populationen und Trainingssituationen teilweise größere Verbesserungen der maximalen Sauerstoffaufnahme. Die Effekte hängen jedoch wesentlich von der Ausgangsfitness, dem Trainingsvolumen, der Intervallstruktur, der Vergleichsintervention und der Studiendauer ab [8, 9].

Die Aussage, kontinuierliches Training sei grundsätzlich überlegen oder kurze Intervalle hätten keine ausreichende Wirkung auf die aerobe Ausdauer, ist mit der aktuellen Evidenz nicht vereinbar. Hochintensive Intervalle ersetzen allerdings nicht automatisch das extensive Training. Bei Ausdauerathleten bildet niedrigintensives Training aufgrund seiner guten Wiederholbarkeit und des möglichen hohen Trainingsumfangs weiterhin einen wesentlichen Anteil des Gesamttrainings [10-12].

Verteilung der Trainingsintensität

Bei trainierten Ausdauerathleten wird der größte Anteil des Trainingsumfangs üblicherweise unterhalb der ersten ventilatorischen beziehungsweise Lactatschwelle absolviert. Ein kleinerer Anteil entfällt auf Schwellen- und hochintensive Belastungen. Häufig werden eine pyramidenförmige und eine polarisierte Intensitätsverteilung unterschieden.

• Pyramidenförmige Verteilung: hoher Anteil niedriger Intensitäten, geringerer Anteil mittlerer Intensitäten und nochmals geringerer Anteil hoher Intensitäten
• Polarisierte Verteilung: hoher Anteil niedriger Intensitäten, geringer Anteil sehr hoher Intensitäten und möglichst wenig Training im mittleren Bereich

Eine Metaanalyse aus dem Jahr 2024 ergab mögliche Vorteile einer polarisierten Verteilung für die maximale Sauerstoffaufnahme, insbesondere bei hochtrainierten Athleten und kürzeren Interventionen. Für Zeitfahrleistung, Critical Power beziehungsweise Critical Speed, Schwellenleistung und andere Leistungsparameter zeigte sich jedoch keine konsistente generelle Überlegenheit gegenüber anderen Intensitätsverteilungen [11]. Die Trainingsverteilung sollte daher sportart-, saison-, belastungs- und athletenspezifisch festgelegt werden.

Trainingssteuerung

Eine evidenzbasierte Trainingssteuerung berücksichtigt Häufigkeit, Intensität, Dauer, Trainingsart, Gesamtvolumen und Progression. Einzelne Steuerungsparameter dürfen nicht isoliert interpretiert werden.

Die Belastungsintensität sollte nicht allein aus pauschalen Prozentsätzen der maximalen Herzfrequenz oder maximalen Sauerstoffaufnahme abgeleitet werden. Insbesondere bei leistungsorientiertem Training sind individuell bestimmte Schwellen, Critical Power beziehungsweise Critical Speed sowie sportartspezifische Leistungswerte vorzuziehen.

Leistungsdiagnostik der Ausdauer

Eine umfassende Ausdauerdiagnostik sollte die sportartspezifische äußere Leistung mit physiologischen und subjektiven Belastungsreaktionen verbinden.

• Spiroergometrie: Bestimmung von VO_2peak beziehungsweise VO_2max, ventilatorischen Schwellen, Atemökonomie und kardiorespiratorischer Leistungsfähigkeit
• Lactatleistungsdiagnostik (Belastungstest mit Lactatmessung): Analyse der Blutlactatreaktion während standardisierter Stufentests; Interpretation ausschließlich unter Berücksichtigung des verwendeten Schwellenmodells
• Critical-Power- beziehungsweise Critical-Speed-Diagnostik: Ableitung aus mehreren maximalen Belastungen unterschiedlicher Dauer [4, 6]
• Zeitfahr- und Feldtests: hohe sportartspezifische Validität bei guter Standardisierung von Strecke, Umgebungsbedingungen, Ernährung und Vorbelastung
• Lokale Muskelausdauertests: Wiederholungszahl bei definierter absoluter oder relativer Last beziehungsweise Haltezeit bei definierter isometrischer Kraft

Für Verlaufsuntersuchungen müssen Belastungsprotokoll, Ergometer, Tageszeit, Temperatur, Ernährungsstatus, Trainingsvorbelastung und Medikation möglichst konstant gehalten werden. Eine isolierte Veränderung der maximalen Sauerstoffaufnahme bildet trainingsbedingte Leistungsfortschritte nicht vollständig ab.

Ausdauertraining zur Gesundheitsförderung

Eine höhere kardiorespiratorische Fitness (Leistungsfähigkeit von Herz, Kreislauf und Atmung) ist konsistent mit einem geringeren Risiko für kardiovaskuläre Erkrankungen (Herz-Kreislauf-Erkrankungen), Typ-2-Diabetes (Zuckerkrankheit mit Insulinresistenz), verschiedene weitere chronische Erkrankungen und vorzeitige Mortalität (Sterblichkeit) assoziiert [14]. Für Erwachsene empfiehlt die Weltgesundheitsorganisation pro Woche mindestens 150-300 Minuten aerobe körperliche Aktivität mittlerer Intensität oder 75-150 Minuten hoher Intensität beziehungsweise eine äquivalente Kombination. Zusätzlich wird muskelkräftigende Aktivität an mindestens zwei Tagen pro Woche empfohlen [LL1].

Bei zuvor inaktiven Personen ist bereits eine schrittweise Zunahme der körperlichen Aktivität klinisch relevant. Trainingsumfang und Intensität sollten progressiv gesteigert werden. Bei bekannten kardiovaskulären Erkrankungen, belastungsabhängigen Beschwerden, relevanten Risikokonstellationen oder vor Aufnahme eines hochintensiven Trainings ist eine individuelle sportmedizinische Beurteilung erforderlich [LL2].

Praxisrelevante Schlussfolgerungen

1. Ausdauer ist eine komplexe, aufgaben- und sportartspezifische motorische Fähigkeit und lässt sich nicht allein durch die maximale Sauerstoffaufnahme beschreiben.
2. Phosphagensystem, Glykolyse und oxidative Phosphorylierung sind bei jeder Belastung gleichzeitig aktiv; lediglich ihr relativer Beitrag verändert sich.
3. Lactat ist ein transportierbarer Energieträger und Stoffwechselintermediat, nicht die alleinige Ursache von Azidose und Ermüdung.
4. Starre Grenzwerte wie 60 % der Maximalleistung, 4 mmol Lactat pro Liter oder ein bestimmter Anteil aktivierter Muskelmasse sind keine universell gültigen physiologischen Trennlinien.
5. Kontinuierliches Training und Intervalltraining sind wirksam. Die optimale Kombination hängt von Trainingsziel, Leistungsniveau, Gesamtbelastung und Regenerationsfähigkeit ab.
6. Kurze und längere hochintensive Intervalle können die aerobe Leistungsfähigkeit verbessern; hochintensive Belastungen müssen jedoch angemessen dosiert werden.
7. Ergänzendes Krafttraining kann die Ausdauerleistung insbesondere über eine Verbesserung der Bewegungsökonomie und eine Verringerung der relativen muskulären Beanspruchung unterstützen.
8. Trainingserfolge sollten anhand mehrerer Parameter beurteilt werden, darunter sportartspezifische Leistung, Critical Power beziehungsweise Critical Speed, Schwellenleistung, Bewegungsökonomie und maximale Sauerstoffaufnahme.

Literatur

1. Joyner MJ, Coyle EF: Endurance exercise performance: the physiology of champions. J Physiol. 2008;586(1):35-44. doi:10.1113/jphysiol.2007.143834 [1]
2. Gastin PB: Energy System Interaction and Relative Contribution During Maximal Exercise. Sports Med. 2001;31(10):725-741. doi:10.2165/00007256-200131100-00003 [2]
3. Brooks GA: The Science and Translation of Lactate Shuttle Theory. Cell Metab. 2018;27(4):757-785. doi:10.1016/j.cmet.2018.03.008 [3]
4. Poole DC, Burnley M, Vanhatalo A et al.: Critical Power: An Important Fatigue Threshold in Exercise Physiology. Med Sci Sports Exerc. 2016;48(11):2320-2334. doi:10.1249/MSS.0000000000000939 [4]
5. Poole DC, Rossiter HB, Brooks GA et al.: The anaerobic threshold: 50+ years of controversy. J Physiol. 2021;599(3):737-767. doi:10.1113/JP279963 [5]
6. Goulding RP, Marwood S: Interaction of Factors Determining Critical Power. Sports Med. 2023;53(3):595-613. doi:10.1007/s40279-022-01805-w [6]
7. van der Zwaard S, Brocherie F, Jaspers RT: Under the Hood: Skeletal Muscle Determinants of Endurance Performance. Front Sports Act Living. 2021;3:719434. doi:10.3389/fspor.2021.719434 [7]
8. Milanović Z, Sporiš G, Weston M: Effectiveness of High-Intensity Interval Training (HIT) and Continuous Endurance Training for VO_2max Improvements: A Systematic Review and Meta-Analysis of Controlled Trials. Sports Med. 2015;45(10):1469-1481. doi:10.1007/s40279-015-0365-0 [8]
9. Rosenblat MA, Granata C, Thomas SG: Effect of Interval Training on the Factors Influencing Maximal Oxygen Consumption: A Systematic Review and Meta-Analysis. Sports Med. 2022;52(6):1329-1352. doi:10.1007/s40279-021-01624-5 [9]
10. Rosenblat MA, Lin E, da Costa BR et al.: Programming Interval Training to Optimize Time-Trial Performance: A Systematic Review and Meta-Analysis. Sports Med. 2021;51(8):1687-1714. doi:10.1007/s40279-021-01457-2 [10]
11. Silva Oliveira P, Boppre G, Fonseca H: Comparison of Polarized Versus Other Types of Endurance Training Intensity Distribution on Athletes’ Endurance Performance: A Systematic Review with Meta-analysis. Sports Med. 2024;54(8):2071-2095. doi:10.1007/s40279-024-02034-z [11]
12. Casado A, González-Mohíno F, González-Ravé JM et al.: Training Periodization, Methods, Intensity Distribution, and Volume in Highly Trained and Elite Distance Runners: A Systematic Review. Int J Sports Physiol Perform. 2022;17(6):820-833. doi:10.1123/ijspp.2021-0435 [12]
13. Llanos-Lagos C, Ramirez-Campillo R, Moran J et al.: The Effect of Strength Training Methods on Middle-Distance and Long-Distance Runners’ Athletic Performance: A Systematic Review with Meta-analysis. Sports Med. 2024;54(7):1801-1833. doi:10.1007/s40279-024-02018-z [13]
14. Lang JJ, Prince SA, Merucci K et al.: Cardiorespiratory fitness is a strong and consistent predictor of morbidity and mortality among adults: an overview of meta-analyses representing over 20.9 million observations from 199 unique cohort studies. Br J Sports Med. 2024;58(10):556-566. doi:10.1136/bjsports-2023-107849 [14]

Leitlinien, Referenzwerte und Protokolle

1. World Health Organization: WHO guidelines on physical activity and sedentary behaviour. Geneva: World Health Organization; 2020. ISBN 978-92-4-001512-8. WHO-Publikation [LL1]
2. Pelliccia A, Sharma S, Gati S et al.: 2020 ESC Guidelines on sports cardiology and exercise in patients with cardiovascular disease. Eur Heart J. 2021;42(1):17-96. doi:10.1093/eurheartj/ehaa605 [LL2]