Formen der Muskelkontraktion

Die aktive Kraftentwicklung der Skelettmuskulatur (willkürlich steuerbaren Körpermuskulatur) bildet die mechanische Grundlage von Bewegung, Körperhaltung, Gelenkstabilisierung und sportlicher Leistungsfähigkeit. Der traditionelle Begriff Muskelkontraktion ist dabei nicht mit einer Verkürzung des Muskels gleichzusetzen: Ein aktivierter Muskel kann sich verkürzen, seine äußere Länge annähernd beibehalten oder unter dem Einfluss einer größeren äußeren Kraft verlängert werden. Der übergeordnete Begriff Muskelaktion (Art der Kraftentwicklung eines Muskels) beschreibt diese unterschiedlichen mechanischen Zustände präziser und vermeidet insbesondere bei exzentrischen Vorgängen (Muskelarbeit unter Verlängerung) den sprachlichen Widerspruch einer „verlängernden Kontraktion“ [1].

In der Sportmedizin werden Muskelaktionen primär anhand der Längenänderung des aktivierten Muskel-Sehnen-Komplexes (Einheit aus Muskel und Sehne) und der Richtung der mechanischen Arbeit als konzentrisch (unter Verkürzung), exzentrisch oder isometrisch (ohne äußere Längenänderung) klassifiziert. Die Begriffe isotonisch (bei gleichbleibender Muskelspannung) und auxotonisch (bei gleichzeitiger Veränderung von Muskelspannung und Muskellänge) beschreiben demgegenüber idealisierte beziehungsweise komplexe Veränderungen von Muskelspannung und Muskellänge. Isokinetisch (bei gleichbleibender Bewegungsgeschwindigkeit) bezeichnet keine eigenständige molekulare Kontraktionsform, sondern eine apparativ kontrollierte Bewegungsbedingung mit vorgegebener Gelenkwinkelgeschwindigkeit [1, 7].

Motorische Einheit (Nerv-Muskel-Funktionseinheit) und neuronale Kraftsteuerung (Steuerung der Muskelkraft durch das Nervensystem)

Die kleinste funktionelle Einheit der neuromuskulären Kraftentwicklung ist die motorische Einheit. Sie besteht aus einem α-Motoneuron (motorischen Nervenzelle) und sämtlichen von diesem Motoneuron innervierten extrafusalen Muskelfasern (kraftentwickelnden Muskelfasern). Motorische Einheiten feinmotorischer Muskeln umfassen vergleichsweise wenige Muskelfasern, während große kraftentwickelnde Muskeln auch große motorische Einheiten besitzen [2].

Ein Aktionspotential (elektrischer Nerven- oder Muskelimpuls) des α-Motoneurons löst bei intakter neuromuskulärer Übertragung (Signalübertragung vom Nerv auf den Muskel) in den zugehörigen Muskelfasern jeweils ein Muskelaktionspotential aus. Das Alles-oder-Nichts-Prinzip (vollständige oder ausbleibende elektrische Erregung) gilt für die Entstehung des Aktionspotentials einer einzelnen Nerven- beziehungsweise Muskelfaser. Es bedeutet nicht, dass die Muskelfaser bei jedem Aktionspotential ihre maximal mögliche Kraft entwickelt oder der gesamte Muskel automatisch maximal kontrahiert. Die mechanische Kraftantwort hängt zusätzlich unter anderem von Muskellänge, vorausgegangener Aktivität, Calciumfreisetzung und Reizfrequenz ab [2-4].

Die Kraft eines Gesamtmuskels wird insbesondere durch folgende Mechanismen abgestuft:

• Rekrutierung motorischer Einheiten (Zuschalten weiterer Nerv-Muskel-Funktionseinheiten): Mit zunehmendem Kraftbedarf werden zusätzliche motorische Einheiten aktiviert. Bei langsam ansteigenden willkürlichen Muskelaktionen folgt die Rekrutierung grundsätzlich dem Größenprinzip: Zunächst werden kleinere, überwiegend ermüdungsresistente und anschließend größere, kraftvollere motorische Einheiten zugeschaltet [2].
• Frequenzierung (Erhöhung der Impulsfrequenz): Die Entladungsfrequenz bereits aktiver Motoneurone wird erhöht. Dadurch summieren sich die mechanischen Einzelantworten der innervierten Muskelfasern [3].
• Neuromuskuläre Koordination (Zusammenspiel von Nerven und Muskeln): Die zeitliche und räumliche Abstimmung von Agonisten (hauptsächlich bewegenden Muskeln), Synergisten (unterstützenden Muskeln), Antagonisten (Gegenspielern) und stabilisierenden Muskeln bestimmt die am Gelenk wirksame Nettokraft.
• Geschwindigkeit der Aktivierung: Bei explosiven Bewegungen sind die schnelle Rekrutierung motorischer Einheiten und hohe initiale Entladungsfrequenzen für die Kraftanstiegsrate (Geschwindigkeit des Kraftaufbaus) von besonderer Bedeutung [3].

Rekrutierung und Frequenzierung wirken nicht isoliert. Zentraler neuronaler Antrieb (Aktivierung aus dem zentralen Nervensystem), sensorische Rückkopplung (Rückmeldung aus Sinnesrezeptoren), Muskelarchitektur (räumlicher Aufbau des Muskels) und die mechanischen Eigenschaften des Muskel-Sehnen-Komplexes beeinflussen gemeinsam die resultierende Kraft [2, 3].

Neuromuskuläre Übertragung

Die neuromuskuläre Übertragung vermittelt das elektrische Signal des α-Motoneurons auf die Muskelfaser [4, 5].

1. Das Aktionspotential erreicht die präsynaptische Endigung (Nervenendigung vor dem synaptischen Spalt) des α-Motoneurons und öffnet spannungsabhängige Calciumkanäle.
2. Der Calciumeinstrom löst die Exocytose (Ausschüttung aus Zellbläschen) von Acetylcholin (Botenstoff an der motorischen Endplatte) aus synaptischen Vesikeln (Speicherbläschen) aus.
3. Acetylcholin bindet an nikotinische Acetylcholinrezeptoren (Bindungsstellen für Acetylcholin) der postsynaptischen Muskelfasermembran (Muskelzellmembran hinter dem synaptischen Spalt).
4. Die geöffneten Rezeptorkanäle ermöglichen einen überwiegenden Natriumeinstrom bei gleichzeitigem Kaliumausstrom. Der resultierende Netto-Kationenstrom (resultierender Strom positiv geladener Teilchen) erzeugt das Endplattenpotential (örtliche elektrische Spannungsänderung an der motorischen Endplatte).
5. Überschreitet das Endplattenpotential die Reizschwelle, werden spannungsabhängige Natriumkanäle aktiviert und ein Muskelaktionspotential ausgelöst.
6. Acetylcholin wird anschließend durch Acetylcholinesterase (Enzym zum Abbau von Acetylcholin) gespalten, wodurch das synaptische Signal zeitlich begrenzt wird.

Das Endplattenpotential ist ein lokales, abgestuftes postsynaptisches Potential (elektrische Spannungsänderung nach der Synapse). Erst das daraus hervorgehende Muskelaktionspotential folgt dem Alles-oder-Nichts-Prinzip [4, 5].

Erregungs-Kontraktions-Kopplung (Umwandlung eines elektrischen Reizes in Muskelkraft)

Die Erregungs-Kontraktions-Kopplung bezeichnet die Umwandlung der elektrischen Erregung der Muskelfasermembran in eine Aktivierung des kontraktilen Apparates (kraftentwickelnden Systems des Muskels) [4-6].

1. Das Muskelaktionspotential breitet sich über das Sarkolemm (Muskelzellmembran) und die transversalen Tubuli (Einstülpungen der Muskelzellmembran) in das Innere der Muskelfaser aus.
2. Die Depolarisation (Abnahme der elektrischen Spannungsdifferenz an der Zellmembran) wird durch den L-Typ-Calciumkanal Ca_V1.1 (Spannungssensor der Muskelfaser), den früher sogenannten Dihydropyridinrezeptor (frühere Bezeichnung dieses Spannungssensors), registriert. Ca_V1.1 wirkt in der Skelettmuskulatur vorwiegend als Spannungssensor.
3. Die Konformationsänderung (Veränderung der räumlichen Form) von Ca_V1.1 aktiviert über die strukturelle Kopplung den Ryanodinrezeptor Typ 1 (Calciumfreisetzungskanal) des sarkoplasmatischen Retikulums (Calciumspeicher der Muskelzelle).
4. Calcium wird aus den terminalen Zisternen (erweiterten Calciumspeicherbereichen) des sarkoplasmatischen Retikulums in das Sarkoplasma (Zellinneres der Muskelfaser) freigesetzt.
5. Calcium bindet an Troponin C (Calcium-bindendes Muskelprotein) und verändert die räumliche Anordnung des Troponin-Tropomyosin-Komplexes (Regelproteine der Muskelkontraktion).
6. Die Myosinbindungsstellen des Aktins (Andockstellen des Motorproteins am dünnen Muskelfilament) werden zugänglich und der Querbrückenzyklus kann ablaufen.

Die triadische Anordnung (Dreierstruktur) aus einem transversalen Tubulus und zwei terminalen Zisternen des sarkoplasmatischen Retikulums ermöglicht eine rasche und räumlich koordinierte Calciumfreisetzung. Strukturbiologische Untersuchungen bestätigen die enge räumliche Organisation von Ca_V1.1 und Ryanodinrezeptor Typ 1; einzelne molekulare Details der mechanischen Signalübertragung werden weiterhin untersucht [5, 6].

Zur Beendigung der Muskelaktion wird Calcium durch die Calcium-ATPase des sarkoplasmatischen beziehungsweise endoplasmatischen Retikulums (Calciumpumpe des zellulären Speichersystems) aktiv in das sarkoplasmatische Retikulum zurücktransportiert. Die cytosolische Calciumkonzentration (Calciumgehalt im Zellinneren) sinkt, Calcium löst sich von Troponin C und Tropomyosin blockiert erneut die Myosinbindungsstellen des Aktins [4, 5].

Gleitfilament- und Querbrückenmechanismus (Gleiten der Muskelfilamente und Kraftübertragung zwischen Muskelproteinen)

Die Kraftentwicklung erfolgt in den Sarkomeren (kleinsten kontraktilen Einheiten des Muskels), den kleinsten kontraktilen Funktionseinheiten der quergestreiften Muskulatur. Ein Sarkomer wird von zwei Z-Scheiben (Begrenzungen eines Sarkomers) begrenzt und enthält dünne Aktinfilamente (dünne Eiweißfäden), dicke Myosinfilamente (dicke Eiweißfäden) sowie regulatorische und strukturgebende Proteine, insbesondere Troponin (regulierendes Muskelprotein), Tropomyosin (Abdeckprotein der Aktin-Bindungsstellen) und Titin (elastisches Riesenprotein des Muskels) [7].

Der ATP-abhängige (vom zellulären Energieträger Adenosintriphosphat abhängige) Querbrückenzyklus verläuft vereinfacht in folgenden Schritten:

1. Ein vorgespannter Myosinkopf (beweglicher Teil des Myosinproteins) bindet an eine durch Calciumaktivierung freigelegte Bindungsstelle des Aktins.
2. Die Freisetzung von anorganischem Phosphat verstärkt die Aktin-Myosin-Bindung und leitet die Kraftentwicklung ein.
3. Der Myosinkopf führt den Kraftschlag aus und verschiebt das Aktinfilament relativ zum Myosinfilament.
4. Adenosindiphosphat (energieärmere Form des Adenosintriphosphats) wird vom Myosinkopf freigesetzt.
5. Die Bindung eines neuen Moleküls Adenosintriphosphat an Myosin löst die Aktin-Myosin-Verbindung.
6. Die Hydrolyse (Spaltung unter Wasserverbrauch) von Adenosintriphosphat zu Adenosindiphosphat und anorganischem Phosphat versetzt den Myosinkopf erneut in seine vorgespannte Stellung.

Aktin- und Myosinfilamente verkürzen sich nicht selbst, sondern gleiten relativ zueinander. Bei einer konzentrischen Muskelaktion verkürzt sich das Sarkomer durch die zunehmende Überlappung der Filamente. Adenosintriphosphat ist sowohl für den Querbrückenzyklus als auch für die Lösung der Aktin-Myosin-Verbindung und den aktiven Rücktransport von Calcium erforderlich [4, 7].

Titin erstreckt sich von der Z-Scheibe bis zum dicken Filament und trägt zur Zentrierung des Myosinfilaments sowie zur passiven Rückstellkraft (elastischen Gegenkraft) bei. Experimentelle Befunde sprechen dafür, dass aktivierungsabhängige Veränderungen von Titin an der hohen Kraft und dem vergleichsweise geringen Energiebedarf exzentrischer Muskelaktionen beteiligt sein können. Der quantitative Beitrag dieses Mechanismus beim Menschen ist jedoch nicht abschließend geklärt [10].

Klassifikation der Muskelaktionen

Konzentrische Muskelaktion

Bei der konzentrischen Muskelaktion verkürzt sich der aktivierte Muskel-Sehnen-Komplex und verrichtet positive äußere mechanische Arbeit. Beispiele sind die Aufwärtsphase einer Kniebeuge, das Anheben einer Hantel oder die Beschleunigung des Körperschwerpunktes während der Absprungphase [1, 7].

Bei maximaler Aktivierung nimmt die mögliche konzentrische Kraft mit zunehmender Verkürzungsgeschwindigkeit ab. Bei hohen Verkürzungsgeschwindigkeiten steht weniger Zeit für die Bildung krafttragender Querbrücken zur Verfügung. Hohe konzentrische Kräfte können daher nur bei vergleichsweise niedrigen Verkürzungsgeschwindigkeiten entwickelt werden [7].

Die mechanische Leistung entspricht dem Produkt aus Kraft und Geschwindigkeit. Die maximale konzentrische Leistung wird deshalb weder bei maximaler Kraft noch bei maximaler Verkürzungsgeschwindigkeit erreicht, sondern bei einer mittleren Kombination beider Größen [7].

Exzentrische Muskelaktion

Bei der exzentrischen Muskelaktion entwickelt der Muskel aktiv Kraft, während der Muskel-Sehnen-Komplex durch eine äußere Belastung verlängert wird. Der Muskel nimmt mechanische Energie auf und wirkt bremsend beziehungsweise nachgebend. Exzentrische Muskelaktionen sind unter anderem für Landungen, Richtungswechsel, das Absenken von Lasten und die Abbremsung beschleunigter Gliedmaßen erforderlich [8-10].

Eine Metaanalyse (statistische Zusammenfassung mehrerer Studien) von 335 Studien mit insgesamt 12.546 Personen ergab ein über alle untersuchten Bedingungen aggregiertes Verhältnis exzentrischer zu konzentrischer Maximalkraft von 1,41. Dieser Mittelwert darf jedoch nicht als allgemein gültiger Faktor verwendet werden: Das Verhältnis wurde insbesondere durch Gelenkbewegung, Übungsform und Bewegungsgeschwindigkeit beeinflusst [8].

Charakteristische Eigenschaften exzentrischer Muskelaktionen sind:

• Hohe Kraftkapazität: Unter vergleichbaren Messbedingungen können aktiv verlängerte Muskeln häufig höhere Kräfte erzeugen beziehungsweise tolerieren als konzentrisch arbeitende Muskeln [8-10].
• Relativ geringer metabolischer Aufwand (vergleichsweise geringer Energieverbrauch des Stoffwechsels): Bezogen auf die entwickelte Kraft ist der Energie- und Sauerstoffbedarf in der Regel geringer als bei konzentrischen Muskelaktionen [9, 10].
• Beteiligung elastischer Strukturen: Titin, Sehnen, Aponeurosen (flächige Sehnenplatten) und weitere elastische Komponenten tragen zur Kraftaufnahme und zum mechanischen Energiefluss bei [10, 17].
• Hoher mechanischer Trainingsreiz: Exzentrische Belastungen ermöglichen hohe mechanische Spannungen und können spezifische neuronale und strukturelle Anpassungen hervorrufen [9].

Die hohe exzentrische Kraftkapazität ist nicht mit einer grundsätzlich höheren willkürlichen Muskelaktivierung gleichzusetzen. Neuromuskuläre Aktivierung, Kraftentwicklung und exzentrisch-konzentrisches Kraftverhältnis hängen unter anderem von Trainingsstatus, Bewegungsgeschwindigkeit, Gelenkwinkel, Übungsform und Messmethodik ab [8, 9].

Ungewohnte, hochintensive oder sehr umfangreiche exzentrische Belastungen können vorübergehend zu Kraftverlust, Muskelschwellung und verzögert einsetzendem Muskelschmerz (Muskelkater) führen. Eine ausgeprägte Muskelschädigung ist jedoch keine notwendige Voraussetzung für Trainingsanpassungen. Nach wiederholter Exposition fällt die Reaktion auf eine vergleichbare Belastung meist geringer aus; dies wird als wiederholungsinduzierter Protektionseffekt (Schutzwirkung durch wiederholte ähnliche Belastung) bezeichnet [9].

Isometrische Muskelaktion

Bei einer isometrischen Muskelaktion wird aktiv Kraft entwickelt, ohne dass sich der betrachtete Gelenkwinkel oder die äußere Länge des Muskel-Sehnen-Komplexes wesentlich verändert. Da kein äußerer Weg zurückgelegt wird, beträgt die äußere mechanische Arbeit null. Querbrückenzyklus, Calciumtransport und ATP-Umsatz laufen dennoch weiter ab [7].

Eine äußerlich isometrische Position bedeutet nicht, dass jede Muskelfaser und jedes Muskelfaszikel (Muskelfaserbündel) seine Länge vollständig beibehält. Muskelfaszikel können sich verkürzen, während sich seriell angeordnete Sehnen- und Aponeurosenstrukturen (Sehnen und flächige Sehnenplatten) verlängern. Der Gelenkwinkel beziehungsweise die Gesamtlänge des Muskel-Sehnen-Komplexes bleibt dabei annähernd konstant [17].

Isometrische Muskelaktionen sind insbesondere für Körperhaltung, Gelenkstabilisierung, Kraftübertragung zwischen Körpersegmenten und kontrollierte Belastungen in der Rehabilitation (Wiederherstellung nach Verletzung oder Erkrankung) von Bedeutung. Die Anpassungen an isometrisches Training sind teilweise gelenkwinkel-, muskellängen- und testspezifisch [11, 12].

Ein systematischer Review (systematische wissenschaftliche Übersichtsarbeit) ergab Hinweise darauf, dass isometrisches Training bei längeren Muskellängen stärkere morphologische Anpassungen (strukturelle Veränderungen) und eine bessere Übertragung auf benachbarte Gelenkwinkel ermöglichen kann. Aufgrund der begrenzten Zahl und Heterogenität (Unterschiedlichkeit) der eingeschlossenen Untersuchungen lässt sich daraus jedoch keine universelle Überlegenheit ableiten [11].

Eine Metaanalyse von 32 Studien mit 621 gesunden Erwachsenen zeigte größere Zuwächse der isometrisch gemessenen Kraft nach isometrischem als nach dynamischem Krafttraining. Bei isokinetisch gemessener Kraft bestand dagegen kein statistisch gesicherter Unterschied zwischen den Trainingsformen. Diese Ergebnisse unterstreichen die Spezifität der Kraftanpassung gegenüber der verwendeten Trainings- und Testbedingung [12].

Auxotonische und isotonische Muskelaktion

Bei einer auxotonischen Muskelaktion verändern sich Muskellänge und Muskelspannung gleichzeitig. Diese Konstellation entspricht den meisten natürlichen und sportlichen Bewegungen, da sich während einer Gelenkbewegung fortlaufend Gelenkwinkel, Muskelhebelarme (Abstand der Muskelkraft zur Gelenkachse), Beschleunigung, Bewegungsgeschwindigkeit, Sehnenspannung und neuromuskuläre Aktivierung verändern [1, 7].

Eine Kniebeuge mit einer konstanten äußeren Masse ist deshalb nicht streng isotonisch. Trotz unveränderter Masse verändern sich im Bewegungsverlauf die äußeren und inneren Gelenkdrehmomente (Drehwirkungen von Kräften am Gelenk), die Muskelhebelarme und die Beschleunigung. Gleichzeitig ändern sich Muskellänge, Fiederungswinkel (Winkel der Muskelfasern zur Sehne) und Spannung der elastischen Strukturen.

Eine isotonische Muskelaktion liegt definitionsgemäß vor, wenn sich die Muskellänge bei konstanter Muskelspannung verändert. Diese Bedingung kann in isolierten Muskelpräparationen oder speziellen experimentellen Anordnungen näherungsweise erzeugt werden. Bei willkürlichen menschlichen Bewegungen bleibt die innere Muskelspannung gewöhnlich nicht konstant. Die verbreitete Bezeichnung „isotonisches Krafttraining“ für Übungen mit freien Gewichten oder Kraftmaschinen ist daher physiologisch unpräzise [1, 7].

Isokinetische Muskelaktion

Bei einer isokinetischen Muskelaktion hält ein Dynamometer (Kraftmessgerät) die vorgegebene Gelenkwinkelgeschwindigkeit konstant. Der apparative Widerstand passt sich fortlaufend an das vom Untersuchten erzeugte Gelenkdrehmoment an. Auf diese Weise können sowohl konzentrische als auch exzentrische Muskelaktionen bei definierten Winkelgeschwindigkeiten untersucht werden [16].

Isokinetisch bedeutet nicht, dass sich Muskelfasern oder Muskelfaszikel mit konstanter Geschwindigkeit verkürzen beziehungsweise verlängern. Sehnenverformung, Muskelarchitektur und veränderliche Muskelhebelarme führen dazu, dass die Geschwindigkeit der kontraktilen Strukturen von der gemessenen Gelenkwinkelgeschwindigkeit abweichen kann [17].

Die isokinetische Dynamometrie (Kraftmessung bei gleichbleibender Bewegungsgeschwindigkeit) kann unter anderem Spitzendrehmoment, Arbeit, Leistung, Kraftverlauf, Seitendifferenzen sowie Verhältnisse zwischen Agonisten und Antagonisten erfassen. Ergebnisse sind jedoch geräte-, geschwindigkeits-, gelenkwinkel-, bewegungsumfang- und positionsspezifisch. Standardisierung, Kalibrierung, Schwerkraftkorrektur, Stabilisierung und ausreichende Familiarisierung (Gewöhnung an den Testablauf) sind für valide Messungen erforderlich [16].

Klassische kombinierte Zuckungsformen

Die Begriffe Unterstützungszuckung (Muskelzuckung mit zunächst statischer und anschließend bewegter Phase) und Anschlagszuckung (Muskelzuckung mit zunächst bewegter und anschließend statischer Phase) stammen aus klassischen physiologischen Versuchsanordnungen. Sie beschreiben keine eigenständigen molekularen Kontraktionsmechanismen, sondern zeitliche Kombinationen isometrischer und dynamischer Muskelaktionen. Für die moderne sportmedizinische Bewegungsanalyse sind die Begriffe von untergeordneter Bedeutung [1].

• Unterstützungszuckung: Der Muskel entwickelt zunächst bei annähernd konstanter Länge isometrisch Kraft. Sobald die entwickelte Kraft der äußeren Last entspricht, verkürzt sich der Muskel und bewegt die Last.
• Anschlagszuckung: Der Muskel verkürzt sich zunächst dynamisch, bis eine mechanische Begrenzung erreicht wird. Anschließend steigt die Kraft bei annähernd konstanter Länge weiter an.

Komplexe sportliche Bewegungen werden präziser anhand der zeitlichen Abfolge konzentrischer, exzentrischer und isometrischer Muskelaktionen sowie anhand von Gelenkdrehmoment, Geschwindigkeit, mechanischer Arbeit und Leistung beschrieben [1].

Kraft-Längen-Beziehung (Zusammenhang zwischen Muskellänge und Kraft)

Die aktiv erzeugbare Kraft hängt von der Sarkomerlänge und damit von der Überlappung der Aktin- und Myosinfilamente ab. Bei einer günstigen mittleren Sarkomerlänge kann eine hohe Zahl krafttragender Querbrücken gebildet werden. Bei sehr kurzen Sarkomerlängen behindern sich die Filamente zunehmend gegenseitig; bei großen Sarkomerlängen nimmt die Zahl möglicher Aktin-Myosin-Verbindungen ab [7].

Die Gesamtkraft setzt sich aus einer aktiven und einer passiven Komponente zusammen:

• Aktive Kraft: Kraft der aktivierten Aktin-Myosin-Querbrücken
• Passive Kraft: Spannung aus Titin, Bindegewebe, Sehnen, Aponeurosen und weiteren elastischen Strukturen bei zunehmender Dehnung

Mit zunehmender Muskellänge kann die aktive Kraft nach Überschreiten des optimalen Überlappungsbereiches abnehmen, während die passive Kraft ansteigt. Die in vivo (im lebenden Organismus) gemessene Gelenkkraft wird zusätzlich durch Muskelarchitektur, Fiederungswinkel, Sehnennachgiebigkeit (Dehnbarkeit der Sehne), Gelenkstellung, Muskelhebelarme und die Aktivierung synergistischer Muskeln beeinflusst [7, 17].

Kraft-Geschwindigkeits-Beziehung (Zusammenhang zwischen Muskelkraft und Bewegungsgeschwindigkeit)

Die Kraft-Geschwindigkeits-Beziehung unterscheidet sich zwischen den Muskelaktionsformen [7-10]:

• Konzentrische Muskelaktion: Mit zunehmender Verkürzungsgeschwindigkeit sinkt die maximal mögliche Kraft.
• Isometrische Muskelaktion: Die äußere Verkürzungsgeschwindigkeit des betrachteten Muskel-Sehnen-Komplexes beträgt annähernd null.
• Exzentrische Muskelaktion: Die mögliche Kraft steigt mit zunehmender Verlängerungsgeschwindigkeit zunächst an und erreicht anschließend einen Bereich mit geringerem weiterem Kraftanstieg.

Die klassische Kraft-Geschwindigkeits-Beziehung wurde überwiegend anhand isolierter Muskeln und Muskelpräparationen beschrieben. Bei willkürlichen menschlichen Bewegungen wird sie zusätzlich durch neuronale Aktivierung, elastische Strukturen, Muskelarchitektur, Bewegungstechnik und das Zusammenwirken mehrerer Muskeln beeinflusst [7-10].

Mechanische Arbeit und Leistung

Mechanische Arbeit ist das Produkt aus Kraft und Weg. Mechanische Leistung entspricht der Arbeit pro Zeit beziehungsweise dem Produkt aus Kraft und Geschwindigkeit [7].

• Konzentrische Muskelaktion: Der Muskel verrichtet positive äußere Arbeit und gibt mechanische Energie ab.
• Exzentrische Muskelaktion: Der Muskel verrichtet negative äußere Arbeit und nimmt mechanische Energie auf.
• Isometrische Muskelaktion: Die äußere mechanische Arbeit und Leistung sind null, obwohl der Muskel aktiv Kraft entwickelt und metabolische Energie (Energie des Stoffwechsels) verbraucht.

Die Begriffe positive und negative Arbeit beschreiben ausschließlich die Richtung des mechanischen Energieflusses und stellen keine qualitative Bewertung der Muskelaktion dar.

Zeitliche Summation (Addition rasch aufeinanderfolgender Muskelantworten) und Tetanus (anhaltende Muskelanspannung durch rasche Reizung)

Ein einzelnes Muskelaktionspotential löst eine mechanische Einzelzuckung aus. Die mechanische Kraftantwort dauert wesentlich länger als das Aktionspotential. Trifft ein weiteres Aktionspotential ein, bevor die Muskelfaser vollständig relaxiert ist, summiert sich die neue Kraftantwort zur noch bestehenden Kraft. Dieser Vorgang wird als zeitliche Summation bezeichnet [2, 3].

Mit zunehmender Reizfrequenz bleibt die mittlere cytosolische Calciumkonzentration erhöht und eine größere Zahl von Querbrücken kann gleichzeitig Kraft entwickeln. Die Einzelzuckungen gehen zunächst in einen unvollständig verschmolzenen und bei weiter steigender Frequenz in einen weitgehend verschmolzenen Tetanus über [2, 3].

Der experimentelle Tetanus bezeichnet eine durch repetitive Stimulation (wiederholte Reizung) erzeugte anhaltende Kraftentwicklung. Bei willkürlichen Muskelaktionen werden die motorischen Einheiten gewöhnlich zeitlich versetzt aktiviert. Die Überlagerung ihrer Kraftbeiträge erzeugt eine vergleichsweise gleichmäßige Gesamtkraft [2, 3].

Dehnungs-Verkürzungs-Zyklus (rasche Folge aus Dehnung und Verkürzung)

Der Dehnungs-Verkürzungs-Zyklus ist keine eigenständige Muskelkontraktionsform, sondern eine rasche Abfolge aus exzentrischer Vorbelastung, kurzer Übergangsphase und anschließender konzentrischer Muskelaktion. Er tritt z. B. beim Laufen, Springen, Werfen und bei schnellen Richtungswechseln auf [14].

Während der exzentrischen Phase wird mechanische Energie vor allem in Sehnen und weiteren elastischen Strukturen gespeichert. Bei ausreichend kurzer Übergangsphase kann ein Teil dieser Energie während der konzentrischen Phase zurückgewonnen werden. Zusätzlich tragen Voraktivierung (Anspannung vor Belastungsbeginn), ein erhöhtes Ausgangskraftniveau, Muskel-Sehnen-Steifigkeit (Widerstand des Muskel-Sehnen-Systems gegen Verformung) sowie aufgabenabhängige neuronale Mechanismen zur Leistungssteigerung bei. Der Anteil reflexvermittelter Mechanismen (durch Reflexe gesteuerter Nervenreaktionen) ist nicht konstant, sondern abhängig von Bewegung, Belastung und zeitlichem Ablauf [14].

Sportmedizinische und trainingsphysiologische Bedeutung

Konzentrische, exzentrische und isometrische Muskelaktionen besitzen unterschiedliche, sich ergänzende Funktionen. Keine einzelne Muskelaktionsform ist für alle Trainings-, Leistungs- oder Rehabilitationsziele grundsätzlich überlegen. Die Auswahl und Dosierung müssen sich nach Bewegungsanforderung, Trainingsziel, Sportart, Gewebebelastbarkeit, Trainingsstatus und Rehabilitationsphase richten [9, 11-13, LL1].

Eine Metaanalyse von 26 Studien mit 682 Personen fand insgesamt keinen statistisch gesicherten Unterschied der Muskelhypertrophie zwischen isoliert exzentrisch und isoliert konzentrisch ausgerichtetem Training. Die Studien waren deutlich heterogen und die Evidenzsicherheit der Hauptanalyse wurde als sehr niedrig bewertet. Subgruppenbefunde zugunsten exzentrischer Muskelaktionen erlauben daher keine allgemeine Überlegenheitsempfehlung [13].

Der Positionsstand des American College of Sports Medicine von 2026 bestätigt, dass progressives Krafttraining Muskelkraft, Muskelmasse, Muskelleistung, muskuläre Ausdauer und körperliche Funktion verbessern kann. Die Trainingsverordnung sollte sich am jeweiligen Ziel orientieren und langfristig praktikabel sein. Eine einzige Muskelaktionsform lässt sich aus der Gesamtevidenz nicht als universell optimale Trainingsform ableiten [LL1].

Leistungsdiagnostische Beurteilung

Die diagnostische Beurteilung einer Muskelaktion erfordert eine genaue Definition der Messbedingung. Kraftwerte sind abhängig von Gelenkwinkel, Bewegungsgeschwindigkeit, Bewegungsumfang, Ausgangslänge, Stabilisierung, Familiarisierung und vorausgegangener Aktivität [16].

Häufig eingesetzte Verfahren sind:

• Isometrische Dynamometrie (Kraftmessung bei fester Gelenkstellung): Messung maximaler oder submaximaler Kraft bei definiertem Gelenkwinkel
• Isokinetische Dynamometrie: Messung konzentrischer und exzentrischer Gelenkdrehmomente bei vorgegebener Gelenkwinkelgeschwindigkeit
• Kraftmessplatten (Messplatten für Bodenreaktionskräfte): Erfassung äußerer Kräfte, Impulse, Kraftanstiegsrate und mechanischer Leistung
• Elektromyographie (Messung der elektrischen Muskelaktivität): Erfassung elektrischer Muskelaktivität und neuromuskulärer Aktivierungsstrategien
• Ultraschalluntersuchung (Untersuchung mit Schallwellen): Darstellung von Muskelfaszikellänge, Fiederungswinkel sowie Sehnen- und Aponeurosenverformung
• Bewegungsanalyse (messgestützte Analyse von Bewegungsabläufen): Bestimmung von Gelenkwinkeln, Winkelgeschwindigkeiten und segmentalen Bewegungen

Das Oberflächenelektromyogramm (von der Haut abgeleitetes elektrisches Muskelsignal) misst elektrische Potentialänderungen eines begrenzten Muskelbereiches. Es misst nicht unmittelbar Muskelkraft, Muskelfaserlänge oder mechanische Arbeit. Die Beziehung zwischen Elektromyographiesignal und Kraft ist abhängig von Muskel, Aufgabe, Muskellänge, Aktionsform, Ermüdung, Elektrodenposition und Signalverarbeitung. Eine Abschätzung von Muskelkraft aus Elektromyographiedaten erfordert daher ein explizites, validiertes Modell und darf nicht aus der Signalamplitude allein abgeleitet werden [15].

Für Vergleiche der Elektromyographieamplitude zwischen Personen, Muskeln, Messzeitpunkten oder Aufgaben ist eine geeignete Normalisierung (Anpassung an einen Referenzwert) erforderlich. Die gewählte Referenz muss zur Fragestellung und zur untersuchten Muskelaktion passen und transparent dokumentiert werden [18].

Fazit

Die aktive Kraftentwicklung der Skelettmuskulatur beruht auf dem Zusammenspiel neuromuskulärer Übertragung, Erregungs-Kontraktions-Kopplung, Calciumfreisetzung und ATP-abhängigem Querbrückenzyklus. Die Kraft des Gesamtmuskels wird insbesondere durch Rekrutierung und Frequenzierung motorischer Einheiten sowie durch die mechanischen Eigenschaften des Muskel-Sehnen-Komplexes reguliert.

Für die sportmedizinische Beschreibung sind konzentrische, exzentrische und isometrische Muskelaktionen die zentralen Kategorien. Auxotonisch beschreibt die bei natürlichen Bewegungen typische gleichzeitige Veränderung von Muskelspannung und Muskellänge. Isotonisch stellt überwiegend eine idealisierte experimentelle Bedingung dar. Isokinetisch bezeichnet eine apparativ kontrollierte Gelenkwinkelgeschwindigkeit und keine eigenständige molekulare Kontraktionsform.

Die Muskelaktionsformen sind funktionell komplementär: Konzentrische Aktionen erzeugen Vortrieb und positive mechanische Arbeit, exzentrische Aktionen nehmen mechanische Energie auf und kontrollieren äußere Kräfte, während isometrische Aktionen Gelenke und Körpersegmente stabilisieren. Eine evidenzbasierte Trainings- oder Rehabilitationsplanung kombiniert die verschiedenen Muskelaktionen entsprechend dem individuellen Leistungsziel, Bewegungsprofil und der Belastbarkeit des Muskel-Sehnen-Systems.

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Leitlinien, Referenzwerte und Protokolle

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